Paleoantropologia: a emergência dos hominídeos

A paleoantropologia estuda o registro fóssil dos hominídeos e suas circunstâncias culturais. Nos últimos trinta anos apareceram novos dados e descobertas de tal modo que fica meio difícil de acompanhar o consenso científico.

Alguns conceitos para manter-se em mente quando ler notícias sobre paleoantropologia:

Principais espécies hominídeos do Pleistoceno

• Australopiteco (Australopithecus, “símio do sul”). Existiu entre 4.5 e 1.2 milhões de anos antes do presente. Um gênero do plioceno do qual teria emergido o gênero homo. O “elo perdido” entre os símios e o hominídeos. Ainda que muito similares aos chimpazés, eram mais bípedes e menos arbóreos. Dentalmente semelhantes aos humanos. Com o tamanho de cérebro pouco maior do que o dos símios atuais. Primeiros usos de pedra como ferramenta.
• Sahelanthropus tchadensis, um dos primeiros hominídeos conhecidos, viveu há aproximadamente 7 milhões de anos, durante o Mioceno. Descoberto no Chade em 2001, o fóssil mais completo, um crânio apelidado de “Toumaï”, exibe uma combinação de características semelhantes às dos macacos e dos hominídeos. Com uma caixa craniana pequena e sobrancelhas proeminentes, “Toumaï” também apresenta um rosto mais plano em comparação com os chimpanzés e fornece a evidência mais antiga de bipedalismo na linhagem hominídea.
• Homo habilis. Floresceu entre 2.3 e 1.65 anos atrás. O “habilidoso” do nome resulta de ter feito uso contínuo ferramentas de pedra na tradição lítica olduvaiense.
• Homo naledi: espécie com similaridades entre o habilis e os australopitecídeos. Viveu entre 241 mil e 335 mil anos. Descoberto em 2013 no sistema de cavernas Rising Star na África do Sul, os 15 espécimes preservados em ossos revelam um hominídeo de cérebro pequeno, porém com evidências de que enterravam seus mortos e marcavam com símbolos as paredes da caverna — 300 anos antes da modernidade simbólica dos Sapiens.
• Homo erectus. Desenvolveu cerca de 2 milhões de anos atrás. A disferenciação entre macho e fêmea (dimorfismo sexual) ficou mais acentuada. Talvez os primeiros a deixarem a Áfria, pois foi encontrado na Geórgia, China, Java além de no sul da África, atestando uma capacidade de dispersão. Teria convivido e talvez sido um dos ancestrais dos H. sapiens. É possível que detivesse o controle de incêndios: há evidências anteriores do uso habitual do fogo (~1–1,5 milhões de anos).
• Homo floresiensis. Espécie endêmica da Ilha de Flores, Indonésia. Seria uma evolução do homo erectus, mas de pequena estatura. 50 mil a 190 mil anos atrás. Talvez tenha sido os últimos remanescentes dos hominídeos de capacidade craniana pequena.
• Homo luzonensis. Um hominídeo de corpo pequeno descoberto em 2019 nas Filipinas, com uma mistura de características arcaicas e modernas, sugerindo padrões complexos de migração no sudeste da Ásia.
• Heidelbergense (Homo heidelbergensis). Viveu entre 600 mil e 200 mil anos atrás. Tradição lítica acheuliana (ferramentas que parecem umas “coxinhas” de pedra). Encontrado na Europa e talvez a mesma espécie vivia no sul da África. É um problema para classificação e relação com outras espécies. Talvez o ancestral dos neandertais e dos denisovanos. Caracteriza-se pelos cérebros maiores que as espécies acimas.
• Homo longi (“Homem-dragão”) – Um crânio descoberto em 2021 na China e datado de ~146 mil anos antes do presente. Possivelmente fosse um denisovano ou uma linhagem distinta, desafiando a classificação de que seria um H. heidelbergensis.
• Neandertal (Homo sapiens neanderthalis): espécie eurasiana que floresceu entre 400 e 40 mil anos atrás. Possuíam cultura complexa, como fazer fogo, roupas e tratamentos medicinais. Mais corpulentos e com membros curtos que os sapiens modernos, transmitiram um legado genético às populações da Europa, Ásia, Oceania e Américas, mas muito pouco à África. Data de extinção foi revisada para ~40 mil anos, com refúgio tardio em Gibraltar e no Cáucaso.
• Denisovanos (Denisova hominins). Descobertos na Síbéria em 2010. Embora tivessem a aparência de humanos modernos, sua dentição seria mais arcaica. Há índicios de seus genes nos humanos modernos, principalmente entre os melanésios, aborígenes australianos e negritos filipinos. Seriam aparentados dos neandertais, com os quais tiveram cruzamentos. O gene EPAS1 (adaptação a altas altitudes) em tibetanos modernos indica traços de Denisovanos.
• Homo sapiens arcaicos. Surgido cerca 320–500 mil anos. Contrários dos neandertais e denisovanos, sua variabilidade fenotípica permitiu adaptações em ambientes variados.
• Cro-Magnons: termo hoje obsoleto para referir-se aos primeiros europeus Sapiens moderno que existiram entre 60 e 30 mil anos atrás. Teriam cruzado com os neandertais.
• Nesher Ramla Homo. Descoberto em 2021, em Israel. Seria um potencial “elo perdido” entre os neandertais e os primeiros hominídeos eurasianos.
• Homo sapiens modernos. Espécie geneticamente uniforme apesar de sua distribuição ampla (nativos a todos os continentes, menos na Antártida). Comportalmente, diferenciaram-se dos Sapiens arcaicos cerca de 160-60 mil anos atrás.

A paleoantropologia enfrenta um desafio constante de classificar fósseis de hominídeos, uma tarefa complexa que envolve a análise de características muitas vezes fragmentadas e incompletas. Essa dificuldade é acentuada pela falta de consenso sobre como definir uma espécie, levando a diferentes interpretações e classificações entre os pesquisadores. O debate lumper vs. splitter ilustra essa problemática: os “junta-tudo” (lumpers) tendem a agrupar fósseis com variações em uma mesma espécie, enquanto os “separa-tudo” (splitters) propõem novas espécies com base em diferenças mínimas. Essa divergência de opiniões destaca a natureza dinâmica da paleoantropologia, onde novas descobertas e análises podem reconfigurar as relações entre os hominídeos e reescrever a história da nossa evolução.

Um exemplo das dificuldades é classificação do Homem de Jebel Irhoud. Neste sítio no Marrocos foram encontrados 22 espécimes humanos. O mais antigo com características de Homo sapiens modeno seria datado de 315 mil anos antes do presente. Isso puxa em uma centena de milhar de ano o ser humano moderno mais antigo conhecido, o homem Omo Kibish, na Etiópia, datado de 195,000 antes do presente. Contudo, há traços em Jebel Irhoud que o vincularia ao Homo sapiens arcaico.

Modelos de especiação

Hoje existem três modelos paleoantropólogicos para a relação evolutiva entre as diferentes espécies.

1. Evolução linear [1]e saída da África em tempos relativamente recentes. Neandertais e outras espécies não contribuíram tanto para a formação do ser humano moderno e são galhos podados da árvore evolutiva, embora tenham sido contemporâneos dos Sapiens arcaicos. O Modelo de Substituição Africana Recente sustenta que o Homo sapiens moderno surgiu na África há cerca de 200 mil anos e, posteriormente, migrou para outras partes do mundo, substituindo as populações de hominídeos arcaicos existentes, como os neandertais. Essa substituição teria ocorrido com pouco ou nenhum cruzamento entre as espécies. Embora haja evidências de algum cruzamento entre Homo sapiens e outras espécies, como os neandertais, este modelo sugere que essa contribuição genética foi limitada e não desempenhou um papel significativo na formação da nossa espécie. Uma versão combinada com alguns elementos do multirregionalismo (principalmente a hibridização) é a teoria mais aceita.
2. Modelo Multirregional ou Multirrregionalismo. Várias ondas migratórias e especiação gradual. Neandertais, Denisovanianos, Heidelbergenses e Sapiens arcaicos evoluíram paralelamente e tiveram cruzamentos até formar o Homo sapiens moderno. Esse modelo encontra respaldo em evidências fósseis que sugerem uma continuidade de características regionais ao longo do tempo, apontando para um processo evolutivo mais “entrelaçado” do que uma substituição abrupta. Uma variante da teoria supõe que as outras espécies foram aos poucos assimiladas pelos Sapiens.
3. Vai e volta. Hominídeos que saíram da África há 1.8 milhões de anos evoluíram para ouras espécies na Eurásia. Depois, retornaram à África onde houve sobreposições das diferentes espécies, com cruzamentos, até que um grupo com características modernas emergiu. A datação de fósseis de H. sapiens na Grécia (~210 mil anos) e China (~260 mil anos) sugerem dispersões anteriores e fracassadas. Há evidência de migração de volta para a África (por exemplo, fabricantes de ferramentas aterianos). De volta, saíram os hominídeos da África, mas já como Sapiens modernos.

Modificações biológicas

A jornada evolutiva humana é marcada por uma série de tendências que moldaram os ancestrais humanos e nos diferenciaram de outros primatas.

• Terrestrialidade: preferência por um habitat no solo em contraposição ao arboralismo de outros primatas.
• Bipedalismo: caminhada e equilíbrio sobre os dois pés. A capacidade de andar ereto sobre duas pernas, foi uma adaptação crucial que liberou as mãos para carregar objetos, ferramentas e bebês, além de ampliar o campo de visão e reduzir a exposição ao sol. Essa mudança foi impulsionada por pressões seletivas em ambientes abertos, como as savanas africanas, onde a locomoção eficiente e a capacidade de avistar predadores e presas a distância eram essenciais para a sobrevivência.
• A Encefalização ou crescimento da massa do cérebro correlaciona-se ao desenvolvimento de habilidades cognitivas complexas, como a linguagem, o pensamento abstrato e a cooperação social. Esse crescimento cerebral foi impulsionado por uma série de fatores, incluindo mudanças na dieta, com a inclusão de carnes ricas em nutrientes, e o desafio de sobreviver em ambientes variados e imprevisíveis.

Tradição lítica

Cultura lítica, tradição lítica ou indústria lítica são nomes bonitinhos para indicar as modas de lascar e polir pedras.

As ferramentas de pedra são janelas para o passado, revelando não apenas as habilidades tecnológicas dos nossos ancestrais, mas também a complexidade de suas mentes e culturas.

• A tradição Olduvaiense, surgida há cerca de 2,6 milhões de anos, marca o início da jornada humana na fabricação de ferramentas. Lascas afiadas e martelos rudimentares, criados a partir de seixos quebrados, permitiram o acesso a carnes e tutanos, impulsionando mudanças na dieta e no próprio cérebro. (aturalização: Ferramentas de ~3,3 milhões de anos do Quênia (indústria de Lomekwian) sugerem uso de ferramentas pré-Homo.)
• A tradição Acheuliana, há cerca de 1,7 milhões de anos, produziu machados de mão simétricos e trabalhados com maior precisão. Essa sofisticação tecnológica indica um aumento na capacidade de planejamento e abstração, além de sugerir o desenvolvimento de formas de comunicação mais complexas para transmitir o conhecimento necessário à fabricação dessas ferramentas.
• A tradição Musteriense, associada aos neandertais, com ferramentas menores, mais leves e especializadas, adaptadas a diferentes funções e ambientes.
• Tradições do paleolítico superior testemunham uma explosão de criatividade e diversidade tecnológica, com a produção de lâminas, micrólitos e ferramentas compostas, refletindo uma mente humana cada vez mais complexa e capaz de expressão simbólica e adaptação a diversos ambientes.

Alguns conceitos adicionais

• Eva mitocondrial. O DNA nas mitocôndrias são transmitidos primordialmente por via materna. Com base nisso, é possível calcular a distância genética de populações atuais até a ancestral matrilinear mais recente de uma espécie. Contrário do que muitos podem pensar, não é a ancestral mais antiga de uma espécie. Nem é o primeiro membro de uma espécie. Também não exclui a existência de outras fêmeas contemporâneas. Tampouco exclui a existência de outras linhagens ancestrais dos indivíduos atuais (sua avó paterna poderia ser a última de outra linhagem, por exemplo). Não se iguala à ancestral comum de uma espécie, a qual tende a ser mais recente. Por fim, o conceito mais mal compreendido: todo mundo tem o DNA mitocondrial materno, mas há raros casos de transmissão de parte do DNA mitocondrial paterno, visto que o espermatozóide também possui mitocôndrias. A eva mitocondrial dos atuais seres humanos teria vivido há 145 mil anos.
• Modernidade anatômica: não corresponde à modernidade cultural, simbólica ou comportamental. Os Sapiens arcaicos não necessariamente possuíam língua e raciocínio simbólico como os modernos, mas provavelmente tinham uma capacidade no “hardware” para tal.
• Outros símios atuais não são ancestrais dos hominídeos. Chimpazés, bonobos, gorilas e orangotangos evoluíram a partir de outras linhagens. Esclarecendo. Símios são primatas sem caudas. Os macacos são outro ramo e bem distante dos símios. O ser humano é um símio. Em inglês, “Hominid” (Hominidae) inclui os grandes símios, enquanto “Hominin” (Hominini) se refere à linhagem humana após a separação dos chimpanzés. Em português, “hominídeo” é frequentemente usado no sentido de “hominíneo”
• “Elo perdido” é um conceito meio obsoleto. Várias espécies transcionais podem ter coexistidos e cruzado entre si.
• Cruzamentos com hominíneos arcaicos africanos: Evidências de DNA sugerem que H. sapiens cruzou com hominídeos africanos não identificados (~2–5% de alguns genomas africanos).
• Hipótese da única espécie. Teoria hoje rejeitada de que houve uma só espécie de hominídeo na cronologia evolucionária. Proposta por C. Loring Brace e Milford Wolpoff, da University of Michigan. Ainda repetida em muitos textos e ilustrações populares.
• Classificação por fatores independentes. As diferentes espécies de hominídeos são classificados com base em elementos da genética, anatomia e artefato arqueológicos e outras informações. Há várias espécies e subespécies propostas, mas são reconhecidas como distintas somente se cada categoria de elementos apresentar diferenciação segura.
• Hominídeos: primatas com seguintes traços anatômicos e comportamentais: bipedalismo preferencial e caminhada ereta; dentes com arco dentário parabólico encurtado e caninos pequenos; início tardio da maturidade sexual; cérebro grande; habilidades culturais e comportamentais complexas, como o uso de ferramentas.
• Gene FOXP2, o único gene comprovadamente associado à fala e à linguagem até agora. Sua alteração está associado à distúrbio de fala. É possível que estivesse presente nos Homo sapiens desde 125 mil anos atrás.
• Ciclos climáticos resultantes de vários fatores, desde explosões vulcânicas (vide evento Toba), movimento de precessão da Terra, o evento Adams no eixo magnético, resultaram em várias eras do gelo e períodos cíclicos do Saara verde. Isso pode ter acarretado na extinção de espécies primas nossas.
• Hipótese Makgadikgadi: Uma região que hoje é um salar no deserto do Kalahari em Botsuana abrigou um lago que teria abrigado maior parte da população de Homo sapiens do mundo até por volta de 70 mil anos atrás. Mudanças climáticas levaram à dispersão e interação com outras populações humanas.
• Evento Toba: a explosão colossal do vulcão Toba há mais de 70 mil anos gerou catástrofes, invernos prolonga do e provável extinção de várias linhagens de primatas, com notória exceção de nós. Aida é discutido impacto. Pode não ter causado um efeito de gargalo.
• Hipótese da “Rota do Sul” costeira. Dados genéticos e arqueológicos dão suporte a migrações costeiras rápidas para a Austrália (~65 mil anos).
• Modernidade comportamental: Indícios de uso simbólico pelos neandertais simbólicos – arte rupestre (Espanha, 64 mil anos), joias e produção de adesivos com resinas vegatais desafiam o paradigma da “modernidade comportamental” dos homo sapiens. Há evidências de simbolismo pré-sapiens – Ocre gravado (~73 mil anos, Caverna de Blombos) e contas de concha (~120 mil anos, Norte da África).
• Evolução e cultura: A evolução humana não se resume apenas a mudanças biológicas; ela é uma dança complexa entre biologia e cultura. O desenvolvimento de ferramentas, por exemplo, permitiu aos nossos ancestrais o acesso a novos alimentos e a uma maior eficiência na obtenção de recursos. Essa mudança cultural teve um impacto direto na biologia, favorecendo a redução do tamanho dos dentes e mandíbulas, já que a necessidade de mastigar alimentos duros diminuiu. A cultura, portanto, impulsionou a evolução biológica, moldando nossos corpos e cérebros. O bipedalismo, por sua vez, liberou as mãos para a fabricação de ferramentas e o transporte de objetos, impulsionando ainda mais o desenvolvimento cultural. Essa interação dinâmica demonstra como a cultura não é apenas um produto da evolução, mas também uma força que a molda ativamente.

SAIBA MAIS

Cann, Rebecca L., Mark Stoneking, and Allan C. Wilson. “Mitochondrial DNA and human evolution.” Nature 325.6099 (1987): 31-36. DOI 10.1038/325031a0

Chen, Fahu, Frido Welker, Chuan-Chou Shen, Shara E. Bailey, Inga Bergmann, Simon Davis, Huan Xia et al. “A late middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau.” nature 569, no. 7756 (2019): 409-412.

Hublin, Jean-Jacques, et al. “New fossils from Jebel Irhoud, Morocco and the pan-African origin of Homo sapiens.” Nature 546.7657 (2017): 289-292.

Jacobs, Guy S., Georgi Hudjashov, Lauri Saag, Pradiptajati Kusuma, Chelzie C. Darusallam, Daniel J. Lawson, Mayukh Mondal et al. “Multiple deeply divergent Denisovan ancestries in Papuans.” Cell 177, no. 4 (2019): 1010-1021.

Luo, Shiyu, et al. “Biparental inheritance of mitochondrial DNA in humans.” Proceedings of the National Academy of Sciences 115.51 (2018): 13039-13044. https://doi.org/10.1073/pnas.1810946115

Martinon-Torres, M., Xing, S., Liu, W., Maria Bermudez de Castro, J. (2018). A “source and sink” model for East Asia? Preliminary approach through the dental evidence. Comptes Rendus Palevol, 17 (1-2), 33-43. doi: 10.1016/j.crpv.2015.09.011

Maier, P.A., Runfeldt, G., Estes, R.J. et al. African mitochondrial haplogroup L7: a 100,000-year-old maternal human lineage discovered through reassessment and new sequencing. Sci Rep 12, 10747 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-13856-0

Prüfer, Kay, et al. “A genome sequence from a modern human skull over 45,000 years old from Zlatý kůň in Czechia.” Nature ecology & evolution 5.6 (2021): 820-825.

Rius, Rocio, et al. “Biparental inheritance of mitochondrial DNA in humans is not a common phenomenon.” Genetics in Medicine 21.12 (2019): 2823-2826. https://doi.org/10.1038/s41436-019-0568-0

Stringer, Chris (2014). «Why we are not all multiregionalists now». Trends in Ecology & Evolution (5): 248–251 DOI:10.1016/j.tree.2014.03.001.

Warren, M. (2019). “Biggest Denisovan fossil yet spills ancient human’s secrets”. Nature News. 569 (7754): 16–17. DOI:10.1038/d41586-019-01395-0

Warren, M. (2018). “Mum’s a Neanderthal, Dad’s a Denisovan: First discovery of an ancient-human hybrid – Genetic analysis uncovers a direct descendant of two different groups of early humans”. Nature. 560 (7719): 417–418. DOI:10.1038/d41586-018-06004-0

---

[1] Outros nomes. Hipótese da origem única, Modelo “Fora da África”, Hipótese da Substituição, Origem Recente Africana. Modelos estritamente lineares (como em ilustrações de textos escolares) foram já abandonados desde os anos 1970.